水产动物致病酵母菌研究进展.docx

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1、摘要：酵母菌是指以芽殖分裂或形成子囊抱子为主，细胞呈椭圆形的单细胞真核生物，广泛分布于自然界中，常被用于发酵行业。在水产养殖中常将有益酵母培养物作为饲料添加剂，而有些酵母菌为水产养殖动物致病性病原菌，严重威胁着水产养殖动物的产量和经济效益，如何防治致病性酵母菌已成为必须解决的关键问题。明确水产动物致病酵母菌的种类、宿主范围、传播途径及侵染机制，有助于更好地对其进行防治。本文对水产动物致病酵母菌的种类、危害、流行情况、传播途径、检测方法和防治技术等方面的研究进展进行了综述，并提出未来应在致病酵母菌的流行病学与分子流行病学调查、致病酵母菌病原的生活史与入侵机制及绿色生物渔药与免疫制剂的开发与应用等

2、方面重点开展研究的建议，以期为水产动物致病酵母菌的防治和科学研究提供参考。关键词：水产动物致病酵母菌；传播途径；侵染机制；检测方法；防治技术酵母菌是一类单细胞真核生物，广泛分布于自然界中，其细胞大多呈卵圆形、球形等，具有细胞壁、线粒体、细胞核等较为复杂的真核细胞结构，是较为高等的单细胞真核微生物。酵母菌不具备运动功能，其生长温度为047,PH为3.0-7.5,最适生长温度为1528,最适PH为46o目前，已发现1000多种酵母菌，其中大部分为有益菌，常应用于多种工业过程中，如酒精发酵、面包烘焙、食物或饲料,以及各种代谢产物的生产中。而有些酵母菌则具有致病性，给人类和动植物的健康造成了威胁，如寄

3、生在人体皮肤黏膜的新生隐球酵母菌Cryptococcusneoformans和白色假丝酵母菌Candidaa1bicans等。已经发现的水产动物致病酵母菌种类不多，但分布广泛，可以侵染多种水产经济物种，在近几年水产养殖中发病率逐渐增高，且因尚无特效药物，导致该病治疗困难，造成了极大的经济损失，严重影响了水产养殖产业的健康发展。本研究中，主要对水产动物致病酵母菌的种类、主要危害、流行情况、传播途径、检测方法和防治技术等方面的研究进展进行了综述，以期为水产动物致病酵母菌的防治和科学研究提供参考。1水产动物致病酵母菌的种类、感染宿主及主要症状水产动物致病酵母菌主要分为担子菌和子囊菌两大类，可侵染多种

4、水产养殖经济物种。目前，发现的水产动物致病酵母菌有梅奇酵母属Metschnikowia隐球菌属Cryptococcus假丝酵母属Candida、毕赤酵母属/7Mh、内泡酵母属PCes、德巴睹母属DebaryOnyces和球拟酵母属TOrUIOPSiS等。这些酵母菌可独自或与其他病原菌共侵染罗氏沼虾Macrobrachiumrosenbergii、中华绒螯蟹Eriocheirsinensis、三疣梭子蟹PortUhUStritubercu1atus、大鳞大麻哈鱼OncorhynchusIshawytscha、天鹅绒蟹Necorapuber及欧洲食用蟹Cancerpagurus等多种水产经济动物。

5、葡萄牙假丝酵母力曲s3ne为子囊菌类的假丝酵母，其规格为(136.5)RmX(2.37.8)Rm,大多呈卵圆形，出芽生殖，具有假菌丝形态，能够侵染三疣梭子蟹等水生动物；莫格球拟酵母菌Toru1opsis勿og/属于担子菌类的隐球菌，其规格为(2.55.O)UmX(3.75-6.25)um,大多呈卵圆形，菌体表面有荚膜，多边芽殖，其形态可在酵母状细胞到菌丝状细胞间转变，进而侵染罗氏沼虾等水生动物宿主。水产动物致病酵母菌还可与其他病原菌协同侵染寄主，如二尖梅奇酵母Metschnikowiabicuspidata与屎肠球菌Enterococcusecu共侵染罗氏沼虾，使其患病甚至死亡。有些酵母菌与血

6、卵涡鞭虫Hematodiniumsp.共侵染欧洲食用蟹或天鹅绒蟹O致病酵母菌侵染水产动物后，酵母菌会在患病动物各组织中大量增殖，并引起组织发生以坏死为主的变质性病变，其病理特征主要表现为细胞变性、坏死，细胞核碎裂、崩解，严重时会导致机体死亡。因致病酵母种类不同及宿主的差异，常导致各种水产动物的患病症状存在明显差异。如感染葡萄牙假丝酵母的梭子蟹和感染二尖梅奇酵母的中华绒螫蟹血液均会出现严重乳化现象；而感染莫格球拟酵母Toru1opsismogii的罗氏沼虾和感染二尖梅奇酵母Debaryomyceshansenii的大鳞大麻哈鱼则无明显的外部临床症状；罗氏沼虾感染二尖梅奇酵母和汉斯德巴氏酵母Deb

7、aryomyces历后则会表现出明显的外部临床症状(表1)。表1水产动物致病酵母菌种类及其引起的水产动物症状Tab.1Speciesofpathogenicyeastsandsymptomsofthediseasedanima1scausedbythepathogenicyeasts箭他牙假丝解母CmfiidaItuitaniae三疣校干震病盘或体消瘦,各纨织严小乳化,壳内存在大址牛娇状液体王国良等，中华城螫舞病蟹活力减弱,各组织乳化.体内存在乳白色Bao等,和ErioeheirS加ESR牛奶状液体,、梭子Bf乳化病症状相似马红丽等二尖梅毋解母罗氏沼虾患病罗氏沼虾的血淋巴变为乳白色.外什潞变M

8、r1Mhniktwiabicuspida1aMtuTiJnichiurrtrtwnMfrgii黄.肌肉浑浊不透明,肝胰腺肿胀大鳞大麻哈鱼病鱼体表无明显拉状,在鱼的内脏中观察到门MC.NI5Oticorhync1iustshan1seha色的肿块或粘连，盹检发现大量解母阑英格球拟解附罗氏沼虾病好体色深、不透明.步足变红.肝腺腺肿林ft9Thnd,甲ismoiiff9rrtJirhiufnFtxnbfrgii大、廉烂纸兀丹汉斯徭巴氏麻母罗氏沼虾病虾体色里黄褐色,肝肽腺肿胀，全身肌肉及芯叱笺7IMfaryamyerhanseniiMarrobrachhtmrasenbergii血淋巴液呈自浊水产动物

9、致病ft?母菌speciesofaquaticuthogrnicycM感染的宿主infectedh1病症Wy1nP1om参考文献rrfrrncc2流行情况目前，国内外均有关于酵母菌侵染水产动物的报道，水产动物致病酵母流行情况见表2。徐荣彬等发现，汉斯德巴氏酵母菌和二尖梅奇酵母感染罗氏沼虾，该病的感染率和发病率在12月至翌年2月的低水温期最高，而在高温期69月间则无感染病例发生。蔡完其报道，感染莫格球拟酵母菌的罗氏沼虾，其在1991年底一1992年初的上海市及1998年宁波奉化区亲虾越冬中均有发生，该病传染性极强，患病亲虾死亡率高达90%,严重影响虾苗的产量。许文军等曾报道，葡萄牙假丝酵母菌侵染

10、梭子蟹导致其血淋巴乳化。早在20世纪90年代初便发现有患乳化病的梭子蟹，但由于病情及死亡状况不严重而未引起重视,但该病在20002002年舟山市、20022004年宁波市及浙江其他沿海地区流行，患病梭子蟹死亡率高达40%,病蟹即使不死也不具备商品价值，给梭子蟹养殖业造成了巨大经济损失。也曾有中华绒螯蟹感染二尖梅奇酵母而导致“乳化病”的报道，该病在2018年冬季首次被发现，随后感染率逐年增加，目前呈全国蔓延趋势，辽宁、黑龙江、吉林、天津、新疆等地区均有发现，感染率已超过20%,给河蟹养殖产业带来了巨大损失。除中国外，美国学者Moore等也曾报道，美国大鳞大马哈鱼感染二尖梅奇酵母导致其死亡，死亡率

11、高达34.5%。3传播途径和侵染机制目前，关于水产动物致病酵母菌感染途径和侵染机制的报道较少,由于水产动物致病酵母种类和寄主种类的差异，每种水产养殖动物被酵母侵染时的传播途径和感染机制并不完全相同。从目前的研究来看，致病酵母菌主要以水平传播为主（表2）。如王国良等发现，葡萄牙假丝酵母菌可以从梭子蟹的伤口进入体内，然后导致梭子蟹发病。董任彭等发现，莫格球拟酵母菌侵染罗氏沼虾时，是由于养殖池底水泥面被破坏后，水漏到下面成为积水，病原菌在积水中大量繁殖，该病原菌从空隙进入池水中，通过水平传播进入虾体内，导致罗氏沼虾感染酵母菌而发病死亡。1U等发现，罗氏沼虾是由于鲸和口接触了池塘水体和底泥中的酵母菌而

12、被感染。表2水产动物致病酵母菌流行情况Tab.2Epidemio1ogica1situationofpathogenicyeastsinaquacu1ture水产动物致病解母菌a1hogrnic尸Ninuuuu11un?感染的宿主infxtc1hM发病区域af1t1忠染率7%infectionrate感染途径RMiIcofinft*c(ion参考文献re1itvncr简菊牙假丝酢母Candida1Iuitaniar三疣梭子蟹PortunuxIrittibfmt1a1us浙江省舟山Ik宁波市40-60ej萄牙假醉母通过整体伤口进入体内.引起三疣梭子蟹发病王国良等中华缄螯蟹EriachdrI1in

13、emfiS辽宁省盘播市20健於18把食患病蟹和环境中的病原均可进行传播（数据未发表）Iho等IS和畤红丽等二尖梅奇醉母birtifMa1a大弊大麻哈鱼Oncorhywhustshauytscha美国华盛顿州34.5掇食感染二尖梅毋解卅的卤虫.W母菌通过肠道迎入例体内,导致大第大马哈鱼田染髀漳菌死亡ME等6罗氏沼许Macrobnichiumrwenberfii台湾省20-95撮食患病的死坏，以及水体和底质环境中的病原通过口或Ie侵染宿主Chcn等,莫格球拟解母Tonh%itmoii罗氏沼虾Macrobrachiumro5enbergii上海市、浙江市宁波市奉化区90原的在积水中大n繁殖,该病原菌

14、从空原进入池水中,通过水平传播进入虾体内,导致罗氏沼虾感染用理菌,发病死亡泰完其和前任蛇等m-2,关于致病酵母菌侵染机制的更多研究集中在植物和人类上，如Mayer等发现，白色假丝酵母菌是条件致病菌，通常在其消化道及产道的黏膜上，并不引起明显的病理变化，但当宿主健康状况不良时，此病原菌将会严重侵害其黏膜组织，甚至可侵入血液并波及其他脏器。Reese等通过将葡聚糖合成酶基因敲除试验，发现。葡聚糖影响隐球菌毒力，突变株对宿主侵染能力降低，隐球菌会通过多糖荚膜锚定在宿主细胞表面，侵染宿主。0,meara等发现，cAMP-PKA信号通路会调控Cryptococcusneoformans的Rim1O1转录

15、因子，该转录因子参与了荚膜合成的调控及致病性。目前，对于水产动物致病酵母菌侵染机制的研究尚处于初始阶段，余贺发现，莫格球拟酵母具有荚膜结构，可以保护酵母免受溶菌酶、白细胞、补体等杀菌物的杀菌作用，侵入的酵母越多，虾体中白细胞等杀菌物的杀菌作用越弱。许文军等发现，三疣梭子蟹的乳化病发病机理是葡萄牙假丝酵母在梭子蟹免疫力低时，侵入其血淋巴细胞，并随血液循环进入各个组织中，侵染繁殖使梭子蟹发生病变。许文军还通过对病蟹养殖环境进行研究，认为梭子蟹发病原因与蟹的体质及环境因子有较大关系。Moore等发现，大鳞大马哈鱼摄食了感染二尖梅奇酵母的卤虫，鱼体肠道消化二尖梅奇酵母子囊释放出的针状子囊泡子时，子囊抱子通过释放时的机械力穿透大马哈鱼肠道而进入其血液中，进而通过血液循环系统感染各组织。1Odder等认为，子囊抱子以尖端纺锤或针叶形式存在，由于泡子的横截面直径较小，这一特性使得泡子更容易穿透宿主肠壁。有关水生动物酵母病的感染途径及发病机理仍需进一步研究，总体来说，水产动物致病酵母是条件致病菌，当宿主机体稳态失衡或外部环境发生显著变化时，病原酵母会通过水平传播，由破损皮肤或肠道等组织侵入机