胚胎学(完整版).docx

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1、下篇胚胎学第20章胚胎学绪论一、胚胎学的内容和意义 胚胎学(embryology)主要是 研究从受精卵发育为新生 个体的过程及其机制的科 学，研究内容包括生殖细胞 发生、受精、胚胎发育、 胚胎与母体关系、先天性畸 形等。人胚胎在母体子宫中的发 育经历38周(约266天)， 可分为两个时期：从受精 卵形成到第8周末为胚期(embryonic peri-od)Q 在此 期，受精卵由单个细胞经过 迅速而复杂的增殖分化， 历经胚(embryo)的 不同阶 段，发育为各器官、系统与 外形都初具雏形的胎儿(fetus)。此时只有3cm长, 堪称“袖珍人:从第9 周至出生为胎期(fetal period)o

2、此期内胎儿逐渐长 大，各器官、系统继续发育， 多数器官出现不同程度的 功能活动。胚期质变剧烈， 胎期量变显著。因此，胚期 是研究和学习的重点。个体出生后，许多器官的结 构和功能还远未发育完 善，还要经历相当长时期的 继续发育和生长方逆成熟， 然后维持一段时期，继而衰 老死亡。出生后的这一过程 可分为婴儿期、儿童期、少 年期、青年期、成年期和老年期。研究出生 前和出生后生命全过程的 科学则称为人体发育学(devel-opment of human ) 胚胎学包括以下分支学科。L 描述胚胎学 ( descriptiveembryology)主要应用组织学和解剖学 的方法(如光镜、电镜技 术)观察胚

3、胎发育的形态演 变过程，包括外形的演变、 从原始器官到永久性器官 的演变、系统的形成、细胞 的增殖、迁移和凋亡等， 是胚胎学的基础内容。2 .比较胚月台学(comparative embryology)以比较不 同种系动物(包括人类)的 胚胎发育为研究内容，为探 讨生物进化 过程及其内在 联系提供依据，并有助于更 深刻地理解人胚的发育。3 .实验胚胎学(experimentalembryology) 对胚胎或体外培养的胚胎 组织给予化学或物理因素 刺激，或施加显微手术，观 察其对胚胎发育的影响，旨 在研究胚胎发育的内在规 律和机制。4 .化学胚胎学(chemicalembryology)应用化

4、学与生物化学技术 揭示胚胎生长发育过程中 诸多化学物质的质与量的 变化及代谢过程。5 .分子胚月台学(molecularembryology)用分子生 物学的理论和方法探索胚 胎发生过程中基因表达的 时间顺序、空间分布与调 控因素，研究基因表达产物 即各种蛋白质在胚胎发育 中的作用，以从根本上阐 明胚胎发育的分子过程和 机制。这是当前与今后胚 胎学理论研究的前沿领域。6 .畸形学(teratology)在胚胎 发育过程中，由于遗传因素或环 境有害因素的影响，可导 致胚胎异常发育，从而引起 先天性畸形。畸形学旨在研 究各种先天性畸形发生的 原因、机制和预防措施。7 .生殖工程学(reproduc

5、tiveengineering) 这 是胚胎 学中新兴的研究领域，通过 人工介入早期生殖过程，以 获得人们期望的新生个 体。主要技术有体外受精、 早期胚胎培养、胚胎移植、 卵质内单精子或细胞核注 射、配子和胚胎冻存等。试 管婴儿 和克隆动物是该领 域中最著名的成就。本教科书的胚胎学部分，以 人体发生的描述胚胎学为 主要内容，并适当地介绍 了畸形学以及其他分支学 科的研究成果。显然，胚胎学兼具重要的理 论意义和实用价值，是一 门内容丰富多彩的学科， 或者用著名的加拿大胚胎 学家摩尔(MOOre)的话说， 是一入门充满魅力的学科。 其理论意义体现在，能帮助 人们用科学唯物主义的观 点理解生命个体的

6、发生和 发育。对于医学生来说， 只有在学习了胚胎学之 后，才算真正完整地了解 人，了解作为个体的人是 如何来到人世间的，其外 形、体内各系统、器官、 组织、细胞是如何发生演 化的；才能更深人地理解解 剖学、组织学、病理学、 遗传学等学科中的某些内 容，如组织学中干细胞的 概念，病理学中按细胞的 胚层来源对恶性肿瘤进行 的分类。其 实用价值主要 体现于临床应用方面。产科 医生只有掌握了有关胚胎 发育全过程以及 胚胎和母 体关系的知识，才能对孕妇 进行正确的妊娠跟踪和保 健指导；先天性崎形的检 测和防治都需以畸形学作 为基础；生殖工程学更是 为不育症患者带来福音。胚胎从一个细胞(受精卵) 发育为(

7、57) X 1012个细胞 构成的足月胎儿的过程 中，每一部分都在发生复杂 的动态变化。这是胚胎学 的研究对象不同于组织学 的显著特点。因此，学习 者既要了解某一时期胚胎 的立体形态(三维结构)， 也要掌握在不同时期这些 结构演变的来龙去脉，即胚 胎的时间与空间的结构变 化。这不仅对于学好胚胎 学十分必要，而且对于训练 和培 养动态的空间思维方 法也很有裨益。二、胚胎学发展简史与现代 胚胎学古希腊学者亚里士多德 (AriStOtIe)最 早对胚胎发育进行过观察，他推测人胚 胎来源于月经血与精液的 混合，并对鸡胚的发育做 过一八些较为正确的描述。1651年，英国学者哈维 (HarVey)发表论动

8、物的生 殖，记述了多种鸟类与哺 乳动物胚胎的生长发育， 提出“一切生命皆来自卵” 的假设。显微镜问世后， 荷兰学者列文虎克 (Leeuwenhoek )与格拉夫 (Graaf)分别发现精子与 卵泡，意大利学者马尔比基 (Malpighi)观察到鸡胚的体 节、神经管和 卵黄血管。 他们提出“预成论”学说， 认为在精子或卵内存在一 微小个体，由此逐 渐发育 长大为胎儿。18世纪中叶，德国学者沃尔 夫(WoIff)指出，早期胚胎 中没有预先存在的微小个 体，胚胎的四肢和器官是经 历了从无到有、由简单到 复杂的渐变过程而形成的， 因而提出了 “渐成论”。1828年，爱沙尼亚学者贝 尔(Baer)发表论

9、动物的发 育一书，报告了多种动 物及人卵的发现；他观察到 人和各种脊椎动物的早期 胚胎极为相似，随着发育 的进行才逐渐出现纲、目、 科、属、种的特征(此规 律被称为贝尔定律)。他认 为，对不同动物胚胎的比较 比成体的比较能更清晰地 证明动物间的亲缘关系。 贝尔的研究成果彻底否定 T “预成论”，并创立了 比较胚胎学。1855年,德国 学者雷马克(Remark)根据 沃尔夫与贝尔的*些 报告 及自己的观察，提出胚胎发 育的三胚层学说，这是描 述胚胎学起始的重要标志。1859年，英国学者达尔文在 物种起源中对贝尔定律给予强有力 的支持，指出不同动物胚 胎早期的相似表明物种起 源的共同性，后期的相异

10、 则是由于各种动物所处 外 界环境的不同所引起。至19 世纪60年代，德国学者穆 勒（Miiller）与海克尔 （HaeCkeI）进八步提出“个体 发生是种系发生的重演” 的学说，简称“重演律”。 这一学说基本上是正确 的，但由于胚胎发育期短 暂，不可能重演全部祖先的 进化过程，如哺乳动物胚 胎中可见到类似鱼的鲤裂， 但并不发展为蛆。自19世纪末，人们开始探 讨胚胎发育的机制。德国 学者斯佩曼（SPemann）应用 显微操作技术对两栖动物 胚进行了分离、切割、移 植、重组等实验。如移植的 视杯可导致体表外胚层形 成晶状体；移植原口背唇 至另一胚胎的腹侧，便产生 了第二个 胚胎。根据这些 结果，

11、斯佩曼提出了诱导 学说，认为胚胎的某些组织 （诱导者）能对邻近的组 织（反应者）的分化方向起 诱导作用。在这些实验与 理论的基础上，实验胚胎 学逐渐发展起来，斯佩曼也 因此于1935年荣获诺贝尔 生理学或医学奖。其他著 名学说还有细胞分化决定、 胚区定位、胚胎场与梯度 等。与此同时，一些学者应 用化学和生物化学技术，研 究胚胎发育过程中细胞与 组织内的化学物质变化、能 量消长、新陈代谢特点以 及这些化学因素与 胚胎形 态演变的关系。英国学者李 约瑟（Needham ）总结了这 方面的研究成果，于1931 年发表化学胚胎学一书。 现代胚胎学是从20世纪50 年代开始发展起来的，以 分子胚胎学和生

12、殖工程学 作为其理论和技术进步的 两大标志。50年代，随着 DNA结构的阐明和中心法 则的确立，诞生了分子生 物学。用分子生物学的观点 和方法研究胚胎发育过程， 便产生了分子胚胎学。其 研究结果表明，在发育过程 中，最重要的不是个别基 因的表达，而是这些 表达 在时间和空间上的联系与 配合，即发育的遗传程序; 而遗传程序是由调节基因 控制的。迄今，这方面的研 究主要应用生命周期短并 易于操作的果蝇进行。已发 现的重要调节基因群有： 母体基因，其表达产物在卵细胞质内有特定 的分布模式，可选择性地 激活细胞核内的基因，从而 决定 胚胎的体轴；分节基 因，能奠定体轴分节发育 的格局；同源异形基因，进

13、 一步决定各体节的演化方 向和形态特征，如头、胸、 腹。这些基因群对果蝇胚胎 发育构成了多层次的调控 网络。和同源异形基因类似 的基因也已在包括人在内 的多种脊椎动物的胚胎中 发现，统称同源框基因(homeobox gene) o 分子胚 胎学与实验胚胎学、细胞生 物学、分子遗传学等学科互 相渗透，形成了一个交叉 学科，即发育生物学(developmental biology) o 生殖工程学是把某些实验 胚胎学技术向应用方面发 展而形成的。例如把体外受 精、胚胎移植等技术用于治 疗女性不孕症，便于1978 年在英国诞生了第一例试 管婴儿；把研究两栖类动 物体细胞核的再分化能力 所用的核移植技

14、术用于哺 乳动物，克隆羊多莉便于 1997年轰动世界。我国的胚胎学研究始于20 世纪20年代。朱洗(1899 1962)、童第周(1902 1979)、张汇泉(18991986) 等对这一领域的科研和教 学均卓有贡献。朱洗对受精 的研究，童第周对卵质与 核的关系、胚胎轴性、胚 层相互作用的研究，张汇泉 对畸形学的研究，都开创 和推动了我国胚胎学的发 展。克隆动物的先驱一一戈登 1994年秋,在曼彻斯特大学 举行的一次学术盛会上， 有来自全英的著名生命科 学家做演讲。我本章作者 有幸在座。演讲内容五花 八门，听得人头昏脑胀。又 换人了。和前面那些高大硕 壮的男女相比，这回是个 瘦小老头，华发苍颜

15、，神色 肃谨。幻灯片打出来了一剑 桥的 Gurdon!当学生时我读过他在20世 纪60年代初做的实验介 绍。他把爪蟾耕抖的小肠上 皮细胞核吸出来，注进去核 的卵细胞，结 果一部分卵 发育成蝌蚪，其中一部分蝌 蚪 又发育为成熟的爪蟾。核移植是斯佩曼在2。世纪 30年代末提出的，目的在于 检验巳分化细胞的核是否 还保留完全的遗传信息和再分化能力。在50年 代，有人成功地 用早期蛙 胚细胞核进行了这种实验。 但用完全分化的细胞核， 戈登是第一人。后来，他 又用成体的表皮细胞核进 行移植，卵发育到了蝌蚪 阶段。这些实验结果还提 示，在卵发育的早期阶段, 卵细胞质发挥了决定性的 作用，这又导致了母体基因

16、 的发现。时隔30年，戈登 仍在用他喜爱的蟾赊胚胎 进行形态发生子(morphogen)研究。1997年，Wilmut在爱丁堡 宣布，用成体细胞核移植 成功的克隆羊多莉诞生了， 这一消息立即被国际传媒 爆炒。不懂的人问我。我 说，这不过是第一头克隆哺 乳动物，克隆癞蛤蟆在三 十几年前就有了。我不由回忆被今日的明星 Wilmut踩着肩膀的那位瘦 小巨人。我想，这一代代踩 着肩膀向上攀登的胚胎学 家们最终可能达到的顶峰 是什么呢？其实，当年戈登 的实验结果一公布，人们 就猜到了 ：人的无性繁殖, 现称克隆人。这可是一只禁 果，总有人按捺不住品尝 的欲望，而社会伦理的上帝 不允许。第21章胚胎发生总论在胚期，受精卵发育为初具 人形的胎儿，这是整个胚 胎发育的关键时期。本章 叙述其总体的发生过程以 及胚胎与母体的关系。胚 体各个系统的发生过程将 在以后各章介绍。一.生殖细