全球转基因作物研发与产业化应用.docx

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1、转基因育种作为农业育种3.0版，是以分子生物学理论为基础，以DNA重组技术为核心,将抗虫、耐除草剂、高产、提高营养品质等功能基因导入受体生物,培育出具有目标新性状且能稳定遗传的作物新品种。20世纪80年代初，转基因生物首次被提出，并定义为利用基因重组技术获得的含有外源DNA的生物2。1983年，通过农杆菌介导法获得了具有卡那霉素抗性的转基因烟草,标志着转基因作物育种的开端3。1996年转基因玉米、大豆和棉花开始大规模商业化种植，随后转基因作物的研发和应用迅猛发展，转基因技术成为了农业科技发展史上发展速度最快、应用范围最广的高新技术，目前已有71个国家和地区批准了32种作物541个转化体的商业化

2、应用，带来了巨大的社会效益和经济效益4。01、国际转基因作物的研发现状1.1 耐除草剂转基因作物epsps基因编码5-烯醇式丙酮莽草酸3-磷酸合酶,该基因突变或过量表达能够抑制草甘瞬与EPSP的结合从而赋予植物耐受草甘瞬除草剂的特性。1995年，Padgette等5利用来源于农杆菌菌株CP4的cp4-epsps基因培育出了首例耐除草剂转基因大豆40-3-2,目前cp4-epsps已成为应用最广的耐草甘瞬基因，含有此基因的9种作物玉米、大豆、棉花、油菜、苜蓿、马铃薯、匍茎剪股颖、甜菜和小麦分别有89、19、16、16、4、4、1、2、1个转化体，均已获批准商业化应用。1ebrun等对玉米epsp

3、s基因定向诱变后获得了对草甘瞬具有高耐受力的mepsps基因，并利用此基因培育出了耐草甘瞬玉米品种GA21。此外,通过将草甘瞬降解或N-乙酰化也能赋予转基因作物耐受草甘瞬的特性，如利用草甘瞬N-乙酰转移酶的gat4601和gat4621基因、编码草甘鳞氧化酶的goxv247基因培育出了耐草甘瞬转基因玉米、大豆和甜菜7-8。来源于吸水链霉菌的bar和来源于产绿色链霉菌的pat基因都编码草铁瞬乙酰CoA转移酶（PAT）,能赋予转基因作物耐草铁瞬特性9。利用bar基因已成功培育出耐草镀瞬的转基因油菜（27个）、菊苣（3个）、棉花（18个）、玉米（7个）、水稻（3个）和大豆（2个）共60个商业化应用的

4、转化体，利用pat基因已成功培育出转基因油菜（2个）、棉花（4个）、玉米（158个）、大豆（14个）和甜菜（1个）共179个商业化应用的转化体。止匕外，研究者们还培育出了耐受2,4-D、咪嗖咻酮类和硝磺草酮等除草剂的转基因大豆、棉花和油菜。例如，巴斯夫将来自燕麦的编码对羟基苯丙酮酸双加氧酶的基因avhppd-03导入大豆,获得了耐硝磺草酮的转基因大豆10；将拟南芥编码乙酰羟酸合酶大亚基的基因crs1-2导入大豆，获得了耐咪嗖琳酮类除草剂的转基因大豆；将编码芳氧基链烷酸双加氧酶12（AAD-12）蛋白的基因aad12导入大豆，成功培育出了耐2,4-D除草剂的转基因大豆11。1.2 抗虫转基因作物

5、作物在生长过程中会受到多种虫害的影响，世界每年因虫害造成的损失约为13%12利用转基因技术将抗虫基因导入作物可以赋予其抵抗害虫的能力。研究者们挖掘出了Bt杀虫基因、植物凝集素基因、-淀粉酶基因、蛋白酶抑制剂基因等不同来源的抗虫基因13,其中应用最多的抗虫基因是来自于苏云金芽胞杆菌（Baci11usthuringiensis）的Bt基因及其重组基因。cry和vip基因是2种在转基因作物研发中常用的Bt基因。cry基因最早于1981年分离获得(Cry1Aa1),目前已克隆了798个cry基因14,其中对鳞翅目害虫具有杀虫活性的基因包括cry1AbscryIAcxCryiA.105、cry1AFsc

6、ry2Ab等基因，对鞘翅目害虫具有杀虫活性的基因包括cry3B1cry3435Ab1等15-16。Vip蛋白为苏云金芽胞杆菌的营养期杀虫蛋白,于1996年从苏云金芽胞杆菌AB88菌株的上清液中首次被发现，目前已发现超过177种的Vip蛋白14,17。研究发现,Vip3A对草地贪夜蛾(Spodopterafrugiperda)和小地老虎(Agrotisipsi1on)等鳞翅目害虫具有特异的杀虫活性，但对玉米螟(Ostriniafurnaca1is)、致倦库蚊(Cu1expipiensquinquefasciatus)等具有很低的杀虫活性,与Cry蛋白的杀虫谱具有较高的互补性18-19。利用cry

7、和ViP基因已成功培育出抗虫转基因玉米、棉花、大豆、甘蔗、水稻等9种转基因作物，涉及的基因包括Cry1Ab、cryIAcsvip3A20等14个基因。1.3 品质改良转基因作物通过调控植物脂肪酸代谢途径关键酶基因表达，可以提高作物营养价值，如杜邦公司利用反义技术沉默编码二2-油酸去饱和酶的基因Gmfad2-1,获得了油酸含量可高达80%的转基因高油酸大豆DP-305423-1,20;孟都公司通过RNAi技术沉默掉大豆fatB和fad2基因,获得了油酸含量可达70%的转基因大豆MON8705;Nuseed公司在油菜中同时表达与脂肪酸代谢相关的1ack1-de1ta12DxPicpa-Omega-

8、3D、Micpu-de1ta-6D等6个基因,获得了高DHA含量的转基因油菜NS-B50027-4,并于2018年在澳大利亚和美国获批用于商业化种植21。二氢口比咤二竣酸合酶是赖氨酸生物合成途径中的关键酶,过表达编码此酶的CordapA基因提高了玉米的赖氨酸含量,培育出了高赖氨酸转基因玉米22。通过RNAi技术敲除和Y-胡萝卜素相关基因e-1yc和b1yc,同时过量表达八氢番茄红素相关基因PSy和I-氨基环丙烷-I-竣酸合酶相关基因accz培育出了粉红色果肉耐储藏的转基因菠萝EF2-114。此外，利用转基因技术还培育出了防褐化的转基因苹果、马铃薯，降低木质素含量的转基因苜蓿，棉酚含量低的转基因

9、棉花，延迟成熟的转基因甜瓜和番茄、蓝色转基因康乃馨、矮牵牛和玫瑰，提高维生素A含量的黄金大米，高油酸向日葵，降低尼古丁含量的转基因烟草等。1.4 抗非生物胁迫转基因作物非生物胁迫影响植物的生长发育，给全球农业带来重大损失23。预计到2050年地球上将有超过50%的地区缺水,培育抗旱作物十分重要24。研究者利用来自细菌的冷休克蛋白B编码基因CspB培育出了耐旱转基因玉米25;将受环境因素（干旱、盐碱等）和植物激素（乙烯、水杨酸）等诱导表达的、来自向日葵的转录因子Hahb-4基因导入小麦和大豆，培育出了耐旱转基因小麦和大豆26-27;将编码胆碱脱氢酶的基因导入甘蔗，培育出了耐旱转基因甘蔗。1.5

10、抗病转基因作物RNAi是植物中存在的一种天然保护机制，研究者利用RNAi技术已成功培育出多种抗病毒转基因作物28-29。利用RNAi技术将病毒的衣壳蛋白（CP）基因导入植物体内已经成功地培育出了抗病毒转基因马铃薯、甘蔗、烟草、黄瓜和木瓜30-35。此外，病毒的复制酶基因也被用于抗病毒转基因作物的培育,如Bonfim等36利用RNAi技术在菜豆中表达菜豆金色花叶病毒(BGMV)的复制酶基因ac1,培育出了抗病毒菜豆；利用木瓜环斑病毒的复制酶基因prsv.rep培育出了高抗环斑病毒的转基因木瓜华农1号37;Shepherd等38通过在玉米中表达条纹病毒复制相关蛋白基因rep,可获得抗条纹病毒病的转

11、基因玉米。1.6 复合性状转基因作物复合性状能够满足农民的多元化需求，已成为转基因作物的研发趋势。研究者们以获得安全证书的转化体为亲本,通过杂交育种的方法将不同的转化体组合在一起，培育出多基因抗虫、抗虫耐除草剂等复合性状转基因作物，如孟山都和陶氏益农公司合作培育出了含有6个抗虫基因(Cry1A.105、cry2Ab.CryIF、cry3Bb1xcry34Ab1cry35Ab1xdvSnf7)、同时抗鳞翅目和鞘翅目多个害虫的转基因玉米SmartStaXPro39.据ISAAA统计，在批准商业化应用的四大转基因作物中，有17个转基因油菜、26个转基因棉花、192个转基因玉米和17个转基因大豆为复合

12、性状。02、国外转基因作物产业化应用2.1 全球转基因作物产业化应用概况1983年首例转基因作物抗卡那霉素烟草问世,1994年延迟成熟的转基因番茄商业化应用，1996年转基因作物开始大面积种植以来，转基因作物的商业化应用迅猛发展。1996-2019年全球转基因作物种植面积增加了112倍，累计达到27亿多公顷。2019年,全球转基因农作物种植面积为1.904亿hm2,99%为转基因玉米、大豆、棉花和油菜，其他小规模种植的作物还有苜蓿、甜菜、木瓜、土豆、南瓜、胡椒、苹果、菠萝、甘蔗和红花，主要性状为抗虫、耐除草剂和抗虫耐除草剂。全球转基因玉米、大豆、棉花和油菜的采用率分别为31%、74%、79%和

13、27%;美国、巴西、阿根廷和南非等29个地区种植了转基因作物（表1）。此外，1996-2019年,欧盟、日本、韩国等42个地区进口转基因产品（表2）4。1全球殳化庾用*aa作的国家相地X地HftWHW初为2美谒r.r.B.wta*,atnr.4.fitft.iBfiB.i-,rt1.MhM,蔑水凡攻ItJif11%0.小史7I5OXsf.1V.1.H,jiIv.ttH.J1t*大H140ttt*x120葬惮女90现大利量IB花*.M.tH*.!ii,M.na.*K.ttA.XntB*.*60MM1*M1苏丹,20m佗、大Q、仃,泊集，玉米Jn.木SJM菜.第30西班i*10母伦tt*.*kM.

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