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1、大麦的生长发育特性资料1.1 大麦一生简介大麦的一生是指从种子的萌发到产生新的种子。大麦自出苗到成熟,称为大麦的生育期。我国地大区域广,跨越几个生态区,由于气候、生态条件的差异,大麦的生育期也不尽相同。冬大麦生育期大都在230天左右或以上,春大麦生育期一般在100天左右或以下。目前大兴安岭西麓栽培的春大麦生育期只有8085天。大麦从种子萌发到产生新的种子所形成的一生,随着不同生育时期植株内部的生理变化,根系、茎秆、叶片、分藁、麦穗和籽粒逐渐形成和发育。这些大麦器官的形成,是植株内部生理变化的外部反映,它们构成大麦不同生育时期的不同生物学特点,大麦的产量就是在植株的个体和群体生长发育过程中形成的
2、。在大麦栽培的生产实践活动上,根据各器官的形成顺序和便于采取生产措施而掌握的明显特征,把大麦整个生育期分成若干个生育时期。这些生育时期习惯上包括:出苗期、三叶期、分槃期、起身期、拔节期、孕穗期、抽穗期、开花期、灌浆期和成熟期,冬大麦还包括越冬期和返青期。1.2 大麦的阶段发育1.2.1 阶段发育概念在大麦的引种实践中,常常会遇到这样的情况:把北方的典型冬大麦品种引到本地区春天播种,即使水肥充足,生长条件适宜,但冬大麦会一直停留在分藻丛生状态,不能拔节、抽穗、结实。反之,把本地区的春大麦品种引到冬大麦区秋天播种,常常发生临冬拔节而冻死。这种现象是因为大麦从播种到抽穗结实,除需要水肥充足、适宜生长
3、的条件外,还必须保证其正常阶段发育的特定条件。大麦必须在这种特定的条件下,使植株内部发生一系列质的变化,完成每个阶段的生长发育,才能由营养生长转向生殖生长。这种不同生长时期阶段性的质变,就是大麦的阶段发育。形成这种阶段发育的主要原因,是大麦在世界各地不同的生态条件下,经过自然和人工选择的结果。在大麦的一生中,春化阶段和光照阶段与生产密切相关。1.2.2 春化阶段低温促进植物开花的现象称为春化,包括低温诱导开花和低温直接促进开花。前苏联科学家李森科(T.D.Lysenko)首先提出冬小麦种子的人工低温处理方法,经过低温处理的冬小麦和春小麦一样,能在春播的当年夏季抽穗结实,因此他把这一措施称为春化
4、。现在的研究,春化一词已不限于种子对低温的要求,也包括幼苗或成株时期低温对开花的促进作用。植物开花对低温的需要可分为两类:一类开花对低温的需要是质的(绝对的),这类植物的开花必需有一定时间的低温,否则一直维持营养生长状态,许多需春化的二年生植物和多年生植物属于此类,如本地区的菊科农田杂草大籽蒿。另一类开花对低温的需要是量的(相对的),不满足其低温条件时,开花延迟和花量减少,大麦、小麦、黑麦等一年生植物属于此类。根据大麦品种通过春化阶段对温度要求的高低和时间的长短不同,可以把大麦分为以下几种类型。春性大麦品种:通过春化阶段所最适宜的温度,秋播地区大麦品种在012、北方春播大麦品种在520条件下,
5、经过515天的时间就可以完成春化阶段的发育。这类春性大麦品种对温度要求不太严格,大兴安岭西麓目前栽培的垦啤麦2号、垦啤麦6号、垦啤麦7号大麦均属春性大麦品种。垦啤麦2号在6月25日播种,也能开花结实,但有不开花、不结实的小穗。半冬性大麦品种:通过春化阶段的最适宜温度为07,经过15-35天,即可通过春化阶段。这里大麦品种比春性大麦品种对温度要求较为敏感,为通过春化的种子春季播种一般不能抽穗结实。冬性大麦品种:对温度的要求极为敏感,通过春化阶段的温度为03,经过30天以上才能完成春化阶段发育。温度低于0,春化速度减慢,到零下4时,大麦停止发育;而当温度高于10时,春化阶段不在进行。冬性大麦品种拿
6、到本地区春播,只能分孽、丛生,而不能拔节、抽穗、结实。1.2.3 光照阶段大麦通过春化阶段以后,在适宜的外界环境条件下,立即进入第二发育阶段,即光照阶段。这一阶段除要求一定的温度、水分、养分等条件外,大麦的发育对光照时间和温度反应特别敏感。一些大麦品种如果每日光照时间不足,则不能抽穗结实;如果给予连续的光照,则抽穗期提前。因此,光照时间成为这个阶段影响生育器官发育的主要矛盾。此外,温度在光照阶段中作用也很大,光照阶段的适宜温度是20左右,温度在4以下时光照阶段不能进行,高于25或者低于10,光照发育速度缓慢。反应迟钝:每日812小时的光照条件下,经过16天以上即可通过光照发育阶段,不因日照时间
7、的长短而有明显的差异。春性大麦品种大都属于这种类型。反应中等:这类大麦在每日8小时的光照条件下,不能通过光照阶段,在12小时左右条件下,经过24天以上可以通过光照阶段,半冬性大麦品种属于此类。反应敏感:每日12小时以下光照条件,不能通过光照阶段而正常抽穗。要求每日光照时间必须在12小时以上,经过30-40天才能通过光照阶段而正常抽穗。冬性大麦品种和高纬度地区的春性大麦品种多属此类。除光照时间长短影响光照阶段的进行外,水分适宜,养分充足,植株生长健壮等条件都有利于光照阶段的进行。1.2.4 阶段发育与器官形成的关系大兴安岭西麓啤酒大麦的播种时间为5月20日一6月10日,此时的昼夜温度在020。大
8、麦播种后,种子一开始萌动就存在通过春化阶段的温度条件,从种子萌动到三叶初期在适宜的温度下进行春化阶段发育,在分篥开始发生前后春化阶段结束。此时大麦的分篥原基、叶原基、原始茎节从数量上分化完毕,进入光照阶段后,数量不在增加。在大麦种子萌动、发芽、出苗过程中进行春化阶段发育,三叶期已经完成春化阶段的大麦苗,只要有适于进入光照发育的条件,即可开始光照阶段的发育。光照阶段结束于雌雄蕊原基形成,大麦植株开始拔节时,顶端小穗伴随光照阶段的接受而形成。大麦是否进入或者通过光照发育阶段,目前生物学鉴定主要是观察拔节和穗分化的情况。凡生长点开始伸长并继续进行分化,则表明大麦开始进入光照发育阶段。凡开始拔节,幼穗
9、已分化出雌雄蕊原基突起,说明大麦已通过光照发育阶段。反之,则视为光照发育阶段尚未完成。如果把冬性大麦品种引到本地区春播种植,由于完不成春化阶段和光照阶段发育,出苗后只能分蕤、丛生,而不能拔节、抽穗、结实。1.2.5 阶段发育理论的实践意义了解了春性大麦品种、半冬性大麦品种和冬性大麦品种的阶段发育后,将有助于生产上正确引种和因地制宜运用栽培措施。春大麦、冬大麦和春性大麦、冬性大麦根本不是一个概念:按大麦的播种时间而论,春季播种的大麦称为春大麦,秋季和初冬播种的大麦称为冬大麦,西藏的昌都、日喀则地区的个别县有夏季播种的下大麦;春性、半冬性和冬性大麦是指大麦品种通过春化阶段对不同低温的要求而言,目前
10、习惯一般不称呼春性大麦和冬性大麦,只谈某某大麦品种属于春性还是冬性。就引种来说,从纬度、气候、生态条件比较接近的地区引种容易成功。如果不经过试验示范,盲目从不同纬度和自然条件的地区大量引种,将会造成不应有的损失。例如,北方冬性大麦品种引到本地区春季种植,因完不成春化和光照阶段,会造成大麦只分蕤、丛生,而不能拔节、抽穗、结实;本地区春性大麦品种引种到北方秋季播种,因适宜的气候条件使大麦很快就完成春化和光照阶段提前拔节,造成冬季大面积冻死。就栽培而言,应根据大麦品种的阶段发育特性以及与此有关的其他特性,综合考虑适宜的播种时期、最佳播种量、合理的群体结构、科学的田间管理措施,才能最后获得稳产、高产。
11、由此可知,大麦春化发育阶段是决定叶片、分槃原基数量的时期,光照发育阶段是决定小穗数量多少的时期。通过栽培措施,延长春化发育阶段,可有效增加分藤数量;延长光照发育阶段,有利于增加小穗的发育数量,从而形成大穗,获得高产。1.3 种子萌发与出苗1.3.1 种子萌发过程大麦种子度过休眠、完成后熟作用之后,在适宜的水分、温度和氧气的条件下,即可发芽生长。大麦种子的萌发其内部与外部变化经历以下三个过程。(1)吸水膨胀过程:构成大麦种子的主要成分淀粉、脂肪、蛋白质、和纤维素都是亲水胶体,在干燥的情况下,因水分少而成凝胶状态。当外环境部水分较多时,水分由纤维素构成的种皮渗入种子内部的胶体网状结构中,逐渐使凝胶
12、状态变成溶胶状态,大麦种子体积随之增大,这个过程称为“种子吸水膨胀过程”,因为这个时期是一种物理变化现象,所以也称之为“种子的物理过程”。种子的吸水膨胀是大麦生长发育的第一个重要生命现象,主要起到两个作用:一是种子内部产生强大的膨压,促进种子萌发;二是促进种子内部物质转化,从而顺利进入第二个变化过程。本地区栽培的大麦属于皮大麦,颖壳象海绵体一样,吸水能力极强,有助于大麦种子吸水膨胀,所以大麦比小麦出苗快。(2)物质转化过程:种子的物质转化过程也称种子的生化过程。随着种子吸水量的增加,亲水胶体网状结构之间产生游离水分,呼吸作用逐渐增强,种子内部的各种酶类开始活动。在淀粉酶的作用下,淀粉转化为糊精
13、和麦芽糖,麦芽糖在麦芽糖酶的作用下,分解为葡萄糖;同时。蔗糖也在蔗糖酶的作用下,转化为葡萄糖和果糖。葡萄糖和果糖属于简单的糖类,是供给种子萌发的主要能量来源。随着种子的继续膨胀萌发,蛋白质分解酶、脂肪分解酶、纤维素分解酶的活力也日益增强,将难以溶解的蛋白质、脂肪、纤维素等转化为可容性的含氮化合物。这样复杂的有机物质淀粉、脂肪、蛋白质和纤维素逐渐转化为胚所能吸收利用的简单有机物质葡萄糖和蔗糖,从而促使了胚的萌发。(3)生物学过程:当种子吸水达到本身干重的4550%时,开始萌发。胚根鞘首先突破种皮称为露嘴,从胚根鞘内长出5-6条胚根。接着从长出胚根的另一端,胚芽鞘也破皮而出。胚根的生长速度比胚芽快
14、,当胚根生长与种子等长、胚芽生长达到种子的一半时,称为大麦发芽。1.3.2 幼胚的生长与出苗大麦种子在土壤中萌发后,胚芽鞘向上生长伸长,当胚芽鞘顶出地表时称为出土。胚芽鞘出土见光后停止生长,接着从芽鞘中长出第一片大麦绿叶,当第一片绿叶伸出芽鞘2厘米长时称为大麦出苗,田间有50%的苗达到出苗标准时称为大麦出苗期。胚芽鞘是大麦植株长出的第一片不完全叶,一般白色或浅绿色。胚芽鞘的作用在于保护第一片幼叶出土。胚芽鞘的长短与光照、温度、播种深度和品种特性有关,大麦在黑暗中萌发,胚芽鞘可以长得较长;在较强的光照下萌发,胚芽鞘长得较短。在田间条件下,播种越深,胚芽鞘越长,最长不超过7厘米;种子千粒重越高,胚
15、芽鞘生长的越粗壮;胚芽鞘在1030范围内生长,低温较高温伸长显著。当大麦的第一片绿叶生长达到正常大小时,胚芽鞘萎篇死亡。大麦的第一片绿叶在形态上与其他叶片不同,上下宽窄相近,顶端较钝,叶片较小而厚,叶鞘较短,叶脉明显。大麦的第一片绿叶大小与种子的千粒重大小有关,因为它的形成与生长主要依靠胚乳中贮藏的营养物质。所以,一般种子千粒重高时,由于有较大的胚乳,提供的营养物质丰富,第一片绿叶较大,即苗壮;一般种子千粒重低时,胚乳亦小,提供的营养物质较少,导致第一片绿叶较小,即苗弱。大麦第一片绿叶出现的早晚与大小,在生产上有重要的意义。生产实践证明,大麦的第一片绿叶出现的较早,叶片较大,它所制造的营养物质早而且多,幼苗的根和其他部分生长的也好,对形成壮苗有良好的促进作用。在第二片绿叶生长的同时,胚芽鞘和第一片绿叶之间的节间(上胚轴)伸长,将第一片绿叶以上的几个节和生长点推到近地表处,