杉木低磷胁迫响应研究进展.docx

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1、杉木低磷胁迫响应研究进展摘要：磷是植物正常生长和代谢过程中必需的大量营养元素，在我国南方大部分丘陵山地土壤中，总磷含量高但有效磷匮乏，磷的供应不足将会导致植物生长代谢受阻，产量受制。杉木是分布于我国南方的传统重要针叶用材造林树种之一，南方土壤的低磷环境已成为杉木人工林长期生产力维持的关键养分供应限制因子，杉木磷胁迫响应研究越来越受到关注。本文从植株表观形态变化、生理响应特性、分子响应机制及杉木一菌根真菌共生体等方面入手，对低磷胁迫下杉木的响应特征进行综述，指出了当前研究中存在的主要问题，并对今后的研究进行了展望。关键词：杉木;低磷胁迫；生长代谢；响应特征中图分类号：Q945文献标识码：A文章编

2、号：1008-0457 ( 2022 ) 03-0042-07 国际 D0I 编码：10.15958/j. cnki. sdnyswxb. 2022. 03. 006在植物正常生长和代谢过程中，磷是必需的大量元素之一，参与了很多重要代谢过程，磷素供应的减少，会使植物代谢延缓，生长发育受阻植物生长发育过程中所需磷素有90%以上来自土壤，并主要以无机磷为主。然而土壤中大部分的无机磷极易被固定，形成非可溶态磷酸盐，使得土壤有效磷浓度降低到仅为l10X10-6molL,远远不能满足植物正常生长发育所需，因而，生长介质中的有效磷含量成为制约植物产量的主要因素之一 3。杉木(Cunninghamialan

3、ceolata)是我国重要的速生工业用材树种,也是我国南方商品林基地建设的重要支撑树种，在我国长江流域、秦岭以南地区广泛栽培4。杉木栽培区的土壤以红壤和黄壤为主，土壤淋溶作用强，盐基饱和度低，酸度大，铁、铝氧化物丰富，土壤中大部分磷素以非可溶态形式存在，而植物能吸收利用的有效磷浓度常低于10mgkg,是典型的“遗传学缺磷” 土壤2。土壤的低磷环境已成为杉木人工林长期生产力维持的关键养分供应限制因子，如何解决杉木长期多代连作造成的土壤养分亏缺并防止人工林产量的降低,是我国杉木产区所面临的重要问题5。为此，探析杉木磷胁迫响应机制，挖掘杉木磷高效利用基因型和开展磷素高效利用育种已成为众多学者的研究热

4、点之一。已有的研究表明，低磷胁迫下，杉木植株的生物量累积和分配格局、根系形态构型、酸性磷酸酶活性、内源激素含量、蛋白质表达等均发生了 一系列的适应性变化2, 6-8 o本文从表观形态、生理生化、分子机制等角度入手，对低磷胁迫下杉木发生的系列适应性变化进行总结，以期为杉木磷素高效利用品系选育提供参考。1低磷胁迫下杉木的形态响应特征植物根系的形态变化与土壤养分分布有密切关系。低磷胁迫下，为了活化和吸收利用土壤磷素，通过改变根系形态和根系构型以扩大根系吸收范围是植物根系在形态学上的应对机制之一 9。低磷胁迫常导致大多数植物的根直径变细、侧根和根毛密度增高、根冠比增大、形成植物一菌根真菌的共生体或排根

5、等特异性根形态10。对杉木无性系杆插苗和组培苗的研究表明，相比正常供磷处理，低磷胁迫下杉木的苗高和地茎生长减小，地上部生物量积累降低，根长、根表面积及根体积增加，平均根直径变小，根冠比增大，这些形态变化在不同无性系间存在显著差异5-6, ll0究其原因可能是长时间的低磷胁迫会引起机体代谢紊乱，使碳水化物的合成和运输受到阻碍，进而对植株地上（茎和叶）和地下部分（根）的生长均造成不利影响12；其次是在自身遗传特性和外界环境条件的共同影响下，植物根系会产生多样化的形态和生理响应，且其响应特征会因植物种类或基因型的不同而差异显著13。研究还表明，杉木磷高效无性系的根系干物质累积量、根系总体积、根系总表

6、面积、根系总长度等均高于磷低效无性系，而且磷高效利用无性系的细根比例显著增加10, 14。低磷胁迫还会导致杉木根尖和根端皮层组织溶解形成通气组织，但不同家系间存在一定差异。汪攀15研究表明，随着低磷胁迫程度的加剧，根系皮层组织形成明显通气组织的杉木家系，其苗高、地径呈逐渐增加的变化趋势，而根系皮层溶解不明显或尚未出现溶解现象的家系，则随着低磷胁迫程度的加重，根系增生现象更为明显。对杉木2个半同胞家系的苗木进行3个月的供磷和缺磷胁迫盆栽试验，在距根尖4045mm的根段中发现，杉木幼苗根皮层通气组织的形成在家系和供磷水平之间均有显著差异，其中，根皮层通气性较强的家系其根长、根表面积和根径的增长量较

7、小，根皮层通气组织与平均根径和根表面积的增长量呈现出显著的负相关关系16。此外，对杉木根系细胞壁活化铁磷的能力研究还表明，杉木的根径级、组织部位及林龄等因子对其根系细胞壁活化铁磷的影响均较显著，在同一个根径级内，从木质部和韧皮部中提取出的细胞壁组织对铁磷的活化能力大小排序为：老龄林（34年生）中龄林（22年生）幼龄林（10年生），并以根径级小于10的根系对铁磷的活化能力最高，且根系勒皮部细胞壁的活化能力明显高于木质部17。叶片性状是植物适应环境能力以及复杂生境下自我调控能力的重要形态反映18。与正常供磷处理相比，在低磷胁迫下大豆（Glycinemax）的叶面积和新叶发生率分别减少67%和43%

8、,原因可能是低磷胁迫对细胞分裂素具有不利影响进而抑制了叶表皮细胞的扩展19。比叶质量是一个反映植物功能的重要结构参数，也是反映植物环境应对策略的重要指标，与叶片年龄、单位干物质的氮、磷含量以及单位干物质的最大光合能力等密切相关18。为此，比叶质量值已被作为包括磷素营养胁迫在内的植物耐（非）生物胁迫能力的重要评价指标20。目前，低磷胁迫下杉木叶片的适应性变化尚未见到报道。低磷胁迫下植株形态学的响应特征，已被作为杉木磷素高效基因型筛选的评价依据。吴鹏飞21利用低磷胁迫下杉木形态和生理指标的差异表现，从21个参试杉木无性系中筛选出2个磷素高效利用杉木速生基因型，在磷素匮乏环境中它们能保持较高的生物量

9、累积速度和磷素利用效率。梁霞等利用类似的方法，从8个杆插繁殖的杉木无性系中筛选出1个磷素吸收和利用效率均较高的无性系，2个磷素吸收效率较高和1个磷素利用效率较高的无性系，并认为低磷胁迫条件下，杉木无性系可通过形态和生理的适应性变化以提高磷素吸收和利用效率进而提高对环境磷素的利用。2低磷胁迫下杉木的生理响应特性植物根系可以直接吸收的是土壤溶液中的无机正磷酸盐，但土壤中磷素的形态主要分为非可溶态无机磷和有机磷。据估计，土壤中的磷素大部分以铁磷、铝磷和钙磷等非可溶态无机磷形式存在，占60%80%,植酸磷、磷脂和核酸磷等非可溶态有机磷占20%40%22o通常情况下，这部分的磷源很难被植物直接吸收利用。

10、植物主要通过根际微生物或强化根系质子释放量、有机酸分泌量、酸性磷酸酶活性（分泌量）及其他化合物的分泌等生理措施来直接或间接地活化土壤中这部分固定态磷源，进而改变土壤中可溶性有效磷的供给，提高植物对土壤磷的获取能力23。根系质子的释放主要是为了维持植物体内的电位平衡。为了平衡过量的阳离子吸收引起的电荷差，由根系质子释放所介厚的根际酸化过程,对植物获取土壤中非可溶态磷源具有非常重要的作用23。大量研究表明，根系有机酸分泌量的增强是植物对低磷环境的适应机制之一23-24 o研究表明，低磷胁迫可促使杉木根系有机酸的分泌和根际质子的释放，以活化土壤中的固定态磷源。在缺磷条件下，杉木种源1年生幼苗根系主要

11、增加草酸、酒石酸、柠檬酸和苹果酸的分泌，随缺磷胁迫程度的增加，分泌量也逐渐增加，但不同种源的杉木有机酸的分泌量和种类不同25。梁霞11的研究显示，低磷胁迫下，杉木无性系杆插苗培养液中质子释放量有所提高，而且随着胁迫时间的延长和胁迫程度的加重，质子释放量的增加幅度越大，但不同杉木无性系的变化幅度存在差异，表明低磷胁迫下，杉木无性系可通过增加根系质子释放量引起根际酸化进而提高对土壤磷素的吸收能力。Wu等26还研究了竞争强度、供磷水平、竞争时间对杉木插条的生长及根尖有机酸含量和类型的影响，指出低磷处理和竞争强度导致根系体积明显增加，两者的交互作用显著提高了根尖有机酸浓度，在缺磷和低磷处理(6mgkg

12、KH2P04)第50天到150天内，根尖有机酸的种类呈逐渐减少趋势，在两个供磷处理(6、12mgkgKH2P04)的根尖中检测到柠檬酸,但在缺磷处理中未检测到。进一步研究不同杉木家系在不同供磷处理下根系H+流变化规律可知，在缺磷处理和中度缺磷(0.5olLKH2P04)处理3d内，两个杉木半同胞家系幼苗的根系处于H+释放状态，在短期应激反应后H+流由外排转变为吸收，表明低磷胁迫下杉木幼苗根系H+外排是一种应激反应，在酸性培养环境中，不同杉木家系会通过H+内流来适应低磷胁迫2。酸性磷酸酶是一种磷酸酯酶，能水解磷酸单酯键，释放无机磷。酸性磷酸酶主要存在于植物根的表皮，或由根分泌到根际土壤中。作为一

13、类适应性的诱导酶，酸性磷酸酶的活性与土壤供磷状况和植物种类密切相关，同时作为一种水解酶，酸性磷酸酶还可以参与到植物的细胞防御、自身降解以及细胞质中P03-4库的维持27。已有的大量研究表明，诱导并分泌酸性磷酸酶是植物适应低磷胁迫的重要机制之一27-28 o低磷胁迫下，杉木叶、根和根际酸性磷酸酶活性明显高于正常供磷处理，但随着胁迫时间延长，不同无性系的变化规律存在明显差异。因此，酸性磷酸酶的活性能否作为杉木无性系磷素利用效率的评价指标还有待进一步研究11, 28 o植物内源激素是植物体内自身代谢产生的新陈代谢的调控者，与植物的应激反应以及形态学的适应性变化有着密不可分的关联性29。植物体内激素平

14、衡的改变可能与根系构型的改变及干物质在根系与地上部分之间分配比例的改变有关。对棉花(Gossypiumhirsutum)、小麦(Triticumaestivum)的研究表明，组织器官内生长素和细胞分裂素的含量和分布受到氮、钾等养分供给状况的显著影响30-31。相似的，磷的缺乏也使杉木内源激素发生相应变化。在低磷胁迫下，杉木家系幼苗根系的细胞分裂素含量明显降低，但生长激素和脱落酸的含量明显增加，而且不同磷素利用效率的杉木家系内源激素含量与幼苗生长性状间有不同的相关性，如细胞分裂素含量与低磷素利用效率和高磷素利用效率家系的根冠比分别呈显著正、负相关性，这可能与不同磷素利用效率的杉木家系幼苗在低磷环

15、境下根系皮层组织溶解并释放磷营养的能力有关29。汪攀15指出，在低磷胁迫条件下,根尖和根端皮层形成明显通气组织的杉木家系，其根系的生物量、磷素含量、磷素累积量均逐渐减少，植株地上部生物量、全株磷利用效率则逐渐增加；而根系皮层溶解不明显或尚未出现溶解现象的家系，则通过根系增生以维持较高的磷素利用效率。光合作用是植物体最基本的生理过程，为植物生命活动和物质代谢提供原料、能量和碳架，也是作物产量和其他生物生存的基础。低磷胁迫下，植物生长发育受抑制的一个决定因素在于，磷对参与C3、C4植物光合作用的酶，如核酮糖T, 5-二磷酸竣化酶（Rubisco）和磷酸烯醇式丙酮酸羚化酶（PEPCase）及其相关过程（如淀粉、蔗糖合成）的影响1。当叶绿体中同化物的生产超过了磷酸糖的输出时，叶绿体基质中磷水平即降低，这种底物的降低抑制了类囊体膜中ATP合成酶活性，减少了 Rubisco,导致低磷胁迫下